УЧЕНИЕ О ФАЦИЯХ

Одна из важных задач исторической геологии - восстановление физико-географических обстановок, существовавших в определенный этап геологического прошлого, и их изменений с те­чением времени. Решением этих задач занимается палеогеография - "древняя география". Метод восстановления палеогеографических обстановок обычно называют фациальным анализом. Вос­становление древней географической обстановки производится по породам и содержащимся в них окаменелостям. В связи с этим фациальный анализ слагается из двух равнозначных частей: литологического и биономического анализов.

Предметом исследования в палеогеографии является фация, основа исследования - принцип актуализма.

Термин "фация" получил в геологии широкое распространение. Впервые определение этому термину <лат. fades - вид, облик) дал швейцарский исследователь А.Грессли в 1838 г.

Под фациями он понимал конкретные участки любого слоя одновозрастных пород, отличаю­щихся от соседних участков как петрографическим составом, так и ископаемыми остатками орга­низмов (рис. 9). В русскую геологическую литературу этот термин ввел Н.А.Головкинский в 1869 г. Позднее в понятие "фация" вкладывалось разное содержание. Отметим два крайних взгляда на фацию. Согласно первому, отвечающему точке зрения А.Грессли, фация - часть слоя одновозраст­ных пород, отличающаяся от соседних частей этого же слоя своими литологическими и палеонто­логическими особенностями, которые называются фациальными признаками. Согласно второму, фация представляет собой физико-географическую обстановку или единицу ландшафта (как отме­чал акад. Д.В.Наливкин). С геологических позиций предпочтительным является первое определе­ние фации, так как в палеогеографии ведут исследования от характера породы (как ископаемого осадка) к особенностям осадка, затем к условиям его образования и, наконец, к физико-географи-

ческой обстановке в интересующее нас время в изучаемом районе. Фацию следует рассматривать как часть слоя одновозрастных пород, их изучение позволяет расшифровывать изменения природ­ных условий в пространстве в течение единого временного этапа.

Рис. 9. Схема соотношения фаций в пределах слоя одновозрастных пород

(заимствовано у Г.И.Немкова и др. 1986)

фации (7 - представленная песчаными породами с ископаемыми ос­татками наземных растений и морских, главным образом бентосных бес­позвоночных организмов, 2 - глинистыми породами с ископаемыми остат­ками морских, главным образом бентосных беспозвоночных, 3 - карбонат­ными породами с ископаемыми остатками морских, главным образом план­ктонных беспозвоночных)

В основе палеогеографических реконструкций лежит принцип актуализма, который был вве­ден в геологию благодаря трудам немецкого исследователя К. фон Гоффа (1824) и английского геолога Ч.Ляйеля (1833). Последний писал, что современные природные явления - ключ к позна­нию прошлых явлений. Принцип актуализма основан на познании прошлого через познание на­стоящего. Однако необходимо помнить, что физико-географические условия с течением времени менялись и принцип актуализма к прошлым геологическим эпохам нужно применять с осторож­ностью. Следует учитывать необратимые явления в атмосфере, гидросфере, биосфере и т.д.

Таким образом, изучение фаций, опирающееся на принцип актуализма, является основой фациального анализа и палеогеографических реконструкций.

Фациальный анализ представляет собой метод восстановления палеогеографической обста­новки путем изучения характерных особенностей горных пород и заключенных в них окаменелостей. Его проводят по конкретному геологическому материалу: выявляют особенности строения слоев одновозрастных горных пород и изменения в пространстве их вещественного состава, структурных и текстурных особенностей горных пород, их минерального состава, а также заклю­ченных в породе остатков ископаемых организмов и следов их жизнедеятельности (палеоихйелогия). Фациальный анализ позволяет восстановить условия образования осадков и обитания орга­низмов и, в конечном счете, физико-географическую обстановку прошлого. Он состоит из двух взаимосвязанных этапов: литологического и биономического анализов.

Литологический анализ применяется при изучении горных пород, их минерального состава и строения с целью восстановления древней географической обстановки. Одни и те же типы осад­ков, давших начало осадочным горным породам, могли формироваться в разных условиях, в раз­личной физико-географической обстановке. Однако, несмотря на сходство литологического соста­ва, породы обладают целым рядом структурных, текстурных и других признаков, по которым можно с достаточной достоверностью определить место и условия их образования на земной по­верхности.

Первое - типы пород и их структуры. Обломочные породы, классифицируемые по размерам слагающих их зерен, а также хемогенные, биогенные и глинистые породы представляют осадоч­ные породы, которые могли формироваться в разной обстановке: в море и на суше, из принесен­ного (аллохтонного) или сохранившегося на месте образования (автохтонного) материала, в среде разной подвижности. Однако тип породы и ее структура дают лишь самые общие представления об условиях формирования породы. Так, например, глины могли образоваться на суше в виде

элювия, в приледниковом озере, в морских глубоких впадинах; пески - в пустынях в виде эоловых отложений, в реке в виде аллювия, в море на мелководье или на значительной глубине в зоне дей­ствия придонного течения. Поэтому большое значение имеет текстура породы, так как отражает характер и состояние среды осадконакопления. Выделяются внутрислоевые текстуры, связанные с длительной деятельностью отдельных факторов (массивные и слоистые, горизонтально-слоис­тые и косослоистые), а текстуры (знаки) на поверхности слоя обязаны своим происхождением кратковременному воздействию на осадок различных факторов среды (знаки ряби, трещины усыхания, следы жизнедеятельности организмов). Большое значение имеет окраска породы, но этот показатель используется в сочетании с другими особенностями.

Цитологический анализ состоит в определении фаций по вещественному составу, структур­ным и текстурным особенностям пород.

Состав обломочного материала галечников, конгломератов, песков, песчаников позволяет выяснить длительность и характер переноса, установить источник сноса. В процессе переноса наиболее неустойчивые, мягкие, легко растворяющиеся минералы и горные породы разрушаются. Наличие в изучаемой породе только устойчивых минералов свидетельствует либо о длительном переносе обломочного материала, либо о долгом выветривании пород перед сносом, либо о пере­отложении ранее образовавшихся пород. Изучая распределение обломочного материала на площа­ди по крупности обломков зёрен, можно обнаружить источник питания или сноса, так как побли­зости от него располагаются наиболее крупные обломки или галька.

Состав горных пород позволяет судить о среде и климате, в которых происходило осадконакопление (рис. 10). Так, присутствие в породах глауконита свидетельствует об отложении осадка в море. Соли и гипс указывают на жаркий сухой климат. Минеральный состав глин также помогает сделать заключение о климате. Глины, образовавшиеся во влажном тропическом климате при оби-

Рис. 10. Распределение горных пород и некоторых аутигенных минералов по основным обстановкам осадконакопления (Ф.Геккел, 1974). Прерывистой линией показано воз­можное их образование в данной обстановке

лии растительности и гумусовых кислот, содержат галлуазит и каолинит; глины аридного климата - монтмориллонит, гидрослюды. Мощные карбонатные толщи формируются, как правило, в тепловодных бассейнах.

Окраска пород может служить индикатором среды осадкообразования. Так, зеленый цвет отложений иногда объясняется присутствием глауконита - минерала от светло-зеленого до темно-зеленого цвета, образующегося в морских условиях. Черный и темно-серый цвет часто наблюда­ется у отложений, сформировавшихся в восстановительных условиях (закисное железо). Ископае­мые песчаные и песчано-глинистые отложения пустынь нередко бывают красноцветные (красные, бурые, коричневые) за счёт присутствия окисных форм железа.

*„ Структурные особенности пород. Рассмотрим их на примере анализа структур обломочных
пород, у которых исследуют как обломочный материал, так и цементирующую массу. q

Размер обломочного материала позволяет судить о рельефе и удаленности области питания. Как указывалось, наиболее крупные обломки располагаются ближе к источнику сноса. Так, грубо и крупнообломочный материал отлагается непосредственно у подножия горной страны, с удале­нием от которой размеры обломочных частиц уменьшаются. По крупности обломочного материала судят о скорости движения воды в месте образования осадка. Так, при скорости течения 10 км/ч (Гольфстрим у берегов Флориды) дно бывает выметено, а при 4-6 км/ч выпадают гальки величи­ной с грецкий орех. Пески отлагаются при скорости течения 0,26-0,34 м/с, а алевриты - не более 0,26 м/с.

Сортировка обломочного материала говорит о длительном переносе обломков. При изучении сортировки учитывают состав обломочного материала, так как породы и минералы имеют разную плотность, в разной степени подвержены разрушению. Отсутствие сортировки характерно для мо­рен, осыпей, глубоководных брекчий, обвальных и селевых отложений.

Форма обломков определяется составом разрушающейся породы, ее трещиноватостью, слан­цеватостью, слоистостью. Например, при разрушении тонкослоистых, листоватых сланцев полу­чаются пластинчатые обломки. Округлая форма гальки характерна обычно для массивных пород. В морских осадках преобладают уплощенные гальки, в пустынных - встречаются эоловые много­гранники. Утюгообразные валуны присущи ледниковым отложениям.

Степень окатанности обломков зависит от следующих факторов: 1) от состава пород (об­ломки мягких пород окатываются быстрее и лучше, чем твердых; слюда при переносе крошится, расщепляется на мельчайшие чешуйки, но не окатывается); 2) от первоначальной формы облом­ков; 3) от скорости и длительности переноса. По наиболее простой шкале устанавливается пять категорий окатанности обломков: неокатанные, угловатые, полуугловатые, полуокатанные, Ока­танные. Наилучшая окатанность наблюдается у морских галечников, образовавшихся в результате перемыва принесенного в море реками материала. Плохо окатанный материал характерен для от­ложений конусов выноса временных потоков, верховьев рек и для делювия. Происхождение пес­ков определяют по содержанию в них зерен разной окатанности. У речных песков преобладают полуугловатые и полуокатанные зерна, у прибрежно-морских - полуокатанные и окатанные, у дюнных - окатанные.

Характер поверхности обломков определяется их составом и средой, в которую они попали. Ямчатая, бугорчатая, шероховатая поверхность обломков часто объясняется полиминеральностью их состава. Для обломков, попавших в подвижную водную среду, характерна гладкая поверхность; наиболее отполирована морская галька. В ледниковых отложениях на поверхности валунов и об­ломков могут быть борозды, шрамы, царапины. Обломки пород в пустынных отложениях покры­ты "загаром пустыни", иногда они имеют шагреневую поверхность и трещиноватость.

Расположение обломочного материала позволяет установить направление и характер движе­ния воды. Так, в русле реки удлиненные гальки разворачиваются по течению. В зоне прибоя удли­ненные обломки располагаются почти параллельно береговой линии. В русловых отложениях не­редко наблюдается черепитчатое наложение галек. О направлении движения воды в потоках мож­но судить также по косам, находящимся за крупными валунами и обломками.

Характеристика цементирующей массы (состав, количество, соотношение с обломочным материалом) - необходимый элемент анализа структуры обломочных пород. Например, карбонат­ный цемент характерен для неподвижных галечников водных бассейнов. Конгломераты, образо­вавшиеся из подвижных галечников, содержат мало преимущественно кремнистого цемента, в них резко преобладает обломочный материал. Концентрация крупнообломочного материала на от­дельных участках указывает на расположение основного русла.

Слоистые текстуры. Отложения подразделяются на слоистые и массивные (неслоистые). Отсутствие слоистости говорит об осадкообразовании в постоянных, чаще морских условиях. Слоистость указывает на отложение осадков в среде с менявшимся режимом осадконакопления. Выделяют два основных типа слоистости: параллельную и косую. Параллельная слоистость состоит в чередовании слоев и слойков с параллельными друг другу поверхностями напластования. Она формируется при выпадении осадка в спокойной водной среде. Параллельная слоистость мо­жет быть простой линейной и прерывистой, равномерной и неравномерной, ритмичной (рис. 11).

Рис. 11. Текстурные особенности пород (заимствовано у Е.В.Владимирской и др. 1985) 1,2- знаки ряби (1 - несимметричные, 2 - симметричные); 3, 4 - многоугольники (трещины) высыхания (3 - схема образования, поперечный профиль, 4 - вид сверху); 5 - отпечатки капель дождя; 6 - глиптоморфозы по каменной соли (галиту); 7 - отпечатки следов четвероногого пре­смыкающегося и трещин высыхания на нижней поверхности напластования песчаников (триас, Германская впадина); 8-12 - типы слоистости: 8, 9 - косая (8 - разнонаправленная, 9 - однонап­равленная), 10-12 - параллельная (10 - прерывистая, // - неравномерная, 12 - равномерная)

Косая слоистость характеризуется сериями слойков, расположенных косо по отношению к межсе­рийным швам или к границам подошвы и кровли пластов. Она свидетельствует о накоплении осадка при движении воды и при ветре. Различают разнонаправленную и однонаправленную сло­истость. Косая слоистость характерна для отложений, образовавшихся в руслах рек и временных потоков, в зоне подводных течений, в прибрежной части водных бассейнов, в наземных условиях.

Текстуры поверхностей напластования. Знаки на поверхности напластования неорганичес­кого происхождения (механоглифы) и органического происхождения (биоглифы) изучает специ­альный раздел геологии - палеоихнология. Наиболее часто на поверхностях напластования встре­чаются перечисленные ниже формы (рис. 11).

Знаки ряби указывают на обстановку осадконакопления. Симметричная рябь с одинаковыми углами наклона у валиков характерна только для водной среды. Несимметричная рябь бывает вод­ная и ветровая (эоловая). Водная рябь образуется в реках, зонах течений, в прибрежной зоне. Вод­ную рябь от ветровой отличают по индексу ряби (отношение ширины валика к его высоте). У вод­ной ряби индекс ряби колеблется от 5 до 10, у ветровой - от 20 до 50/

Многоугольники высыхания (трещины высыхания) образуются в наземных условиях при су­хом, жарком и реже умеренном климате.

Глиптоморфозы по кристаллам каменной соли указывают на сухой и жаркий климат, они ха­рактерны для пустынных образований.

Наблюдаются также следы струй течения, стенания; отпечатки капель дождя, града; следы жизнедеятельности различных организмов (ползающих, зарывающихся), следы четвероногих и птиц; нерасшифрованные знаки - гиероглифы.

Рис. 12. Схема преобразования биоценозов (А) в ориктоценоз(Б). (Заимствовано у И.А.Михайловой и О.Б.Бондаренко, 1997)

Биономический анализ - изучение ориктоценозов с целью восстановления условий обитания организмов и палеогеографической обстановки. Путь исследования - воссоздание палеобиоценозов (сокращенно палеоценозов), изучение остатков отдельных организмов, восстановление их об­раза жизни и среды обитания, в конечном итоге восстановление палеогеографии. Задача эта слож­ная и решение ее затруднено тем, что в ряду палеобиоценоз (палеоценоз) - некроценоз (танатоце­ноз) - тафоценоз - ориктоценоз происходит существенное изменение комплекса остатков организ­мов. В результате ориктоценоз может являться скоплением небольшой части организмов, некогда входивших в различные палеобиоценозы (палеоценозы) (рис. 12). В биономическом анализе сле­дует идти в обратном направ­лении - анализируя ориктоценозы, восстанавливать облик отдельных организмов и за­тем переходить к реконструк­ции древней географической обстановки с палеоценозами. Прежде всего изучают остат­ки отдельных организмов, входивших в палеобиоценоз; принадлежность остатков этих организмов к той или иной систематической группе указывает на определенную обстановку, так как каждая

группа организмов обитала в определенных условиях. Затем переходят к изучению экологических групп организмов и, наконец, к палеобиоценозу (палеоценозу) в целом. Характер видового соста-

ва сообщества говорит о нормальной (виды разнообразны, количество особей может быть незна­чительным) или специфической (видов мало, но большое число особей) обстановке обитания. Ценные сведения можно получить при изучении формы тела или его положения, особенно у сидя­чего бентоса, а также размеров тела, толщины створок раковины. Не менее важные сведения мож­но получить, исследуя следы жизнедеятельности организмов (палеоихнология): следы ползания по дну, зарывания в донные осадки, сверления в твердом субстрате и т.д. Все это указывает на тип среды (водная, воздушная), на газовый режим, динамику среды и характер грунта.

Характер захоронения позволяет сделать вывод о движении воды: скопление ломаной, ока­танной или целой ракуши говорит о переносе течениями или волнами; ориентировка в простран­стве удлиненных раковин указывает на направление движения воды, скопление скелетов с хорошо сохранившимися тонкими деталями - о спокойной водной среде осадконакопления.

Все эти реконструкции, как и при литологическом анализе, опираются на принцип актуализма.

Биономический анализ заключается в определении фаций на основе преимущественно изуче­ния органических остатков и следов жизнедеятельности организмов. Для проведения такого ис­следования необходимо иметь представление об условиях жизни растений и животных, об основ­ных факторах, определяющих их распространение и развитие. Этому помогает палеоэкология, вы­ясняющая взаимоотношения когда-то существовавших организмов с окружающей их средой.

Известно, что наилучшие условия для захоронения и сохранения остатков организмов созда­ет водная среда. Поэтому большая часть органических остатков геологического прошлого принад­лежит организмам, обитавшим в воде. Расселение организмов в воде определяют следующие ос­новные условия: глубина, соленость, свет, температура, газовый режим, движение воды, характер грунта.

Глубина бассейна играет самую важную роль. С ростом глубины уменьшается освещен­ность, возрастает давление (через каждые 10 м глубины давление увеличивается на 10 3 Па), изме­няется газовый режим; температура воды на больших глубинах низкая и практически постоянная. Для жизни растений и животных наиболее благоприятны небольшие глубины. С увеличением глу­бины число видов и количество биомассы значительно уменьшаются. По данным В.Г.Богорова, в настоящее время биомасса зообентоса на абиссали (глубина 5-6 км) в центральных районах океа­на составляет 1-2 мг/м 2. что в 100-200 тыс. раз меньше, чем на шельфе (до глубины 200 м), где сосредоточено 82,6% всей биомассы бентоса. По данным М.Е.Виноградова, 65% всей биомассы планктона находится в толще воды на глубине до 500 м.

Определить глубину древних бассейнов чрезвычайно сложно, о ней можно судить только по оставшимся на месте (неперенесенным) остаткам бентосных организмов. На небольших глубинах обитали водные растения и разнообразные рифостроители: известьвыделяющие водоросли (стро­матолиты), археоциаты, строматопораты, кораллы. Массовые поселения брахиопод и двустворок характерны для морского дна неглубокого бассейна. На мелководье располагались брахиоподовые и пелециподовые банки, заросли морских лилий.

Относительное мелководье или шельф - зоны литорали и неритовая, сравнительное мелково­дье - эпиконтинентальные бассейны. Глубоководные области - континентальный склон (батиаль) и дно океана (абиссаль).

Соленость бассейнов определяется количеством граммов соли в одном литре воды и изме­ряется в промилле (1%о = 1 г/л). В настоящее время соленость Мирового океана 35%о. Соленость открытых морей приближается к этому значению. Моря внутренние, глубоко вдающиеся в конти­нент, отличаются пониженным или повышенным содержанием соли. Так, соленость Красного моря 43%О ; Черного до 23%О ; Каспийского до 17%о; Балтийского до 9%о. По солености современ­ные бассейны подразделяют на морские, ненормальной солености (солоноватоводные, осолоненные) и пресноводные. Морские бассейны имеют соленость 15-45%о, среди них выделяют моря

нормальной солености (близкой к 35 %о). У пресноводных бассейнов соленость ниже 0,5 %о, солоноватоводных 0,5-15 %о, осолоненных свыше 45 %о.

Соленость древних бассейнов и состав солей в них отличались от современных, но и тогда существовали моря и бассейны ненормальной солености. Наиболее разнообразное и богатое насе­ление характеризует моря нормальной солености. Изменение солености приводит к сокращению числа видов. Так, в Средиземном море (соленость 35-38 %о) число обитающих в нем видов превы­шает 8000, а в Азовском море (соленость до 16 %о ) количество видов сокращается в 15-20 раз. В бассейнах ненормальной солености условия благоприятны для немногих видов, однако при этом может резко возрастать их продуктивность. Для таких бассейнов часто характерны бедность вида­ми и богатство особями. Изменение солености приводит к "угнетенному" облику фауны: уменьшаются размеры раковины (например, двустворка Cardium edule в Кильской губе имеет длину 44 мм, а в Ботническом заливе всего 18 мм), раковины становятся тоньше, упрощается их скульптура.

По отношению к солености организмы делятся на эвригалинные и стеногалинные. Эвригалинные организмы выдерживают заметные изменения солености, стеногалинные живут в водах только определенной солености. К стеногалинным обитателям морей нормальной солености отно­сятся колониальные кораллы, иглокожие, головоногие моллюски, брахиоподы, трилобиты. Только единичные представители перечисленных групп могли переносить изменение солености. Пресно­водными являются двустворчатые моллюски Union, Dressing, гастроподы, Viviparus, Planorbis. Эвригалинные группы составляют двустворки, гастроподы (брюхоногие моллюски), мшанки, ракообразные, черви, водоросли, бактерии. Наиболее выносливы последние четыре груп­пы. Однако некоторые представители перечисленных групп не выносят изменения солености. Так, двустворки Hippurites, Diceras жили только в морях нормальной солености. По органическим остаткам стараются выяснить, в каком по солености бассейне обитали животные.

Свет необходим для фотосинтеза растений. Наиболее освещены верхние 10 м водной толщи. Развитие растительности в освещенных верхних слоях воды (до глубины 50-80 м) и на мелководье приводит к тому, что здесь существует наиболее богатый животный мир, представленный расти­тельноядными формами, разнообразными хищниками, трупоедами и илоедами. На глубине свыше 200 м фактически царит полный мрак. Проникновение солнечного света на глубину зависит от прозрачности воды и географической широты места. В Средиземном море белый диск, опущен­ный в воду, виден до глубины 60 м, в Белом - до 8-9 м, в Азовском - до 3 м, а в летнее время из-за массового развития одноклеточных водорослей видимость снижается до 10-12 см.

Температура воды на небольших глубинах определяется географическим положением (ши­ротой) местности, временем года, действием течений. Вода отличается большей термостабильностью, чем воздух, у нее низкая теплопроводность. В бассейнах существует "температурная слоис­тость". Так, зимой холодные воды располагаются подо льдом на более теплых, а летом более лег­кие прогретые воды находятся вверху. Подобные условия благоприятны для обитателей водной среды. В Мировом океане наивысшая температура воды 36°С (в тропической зоне), наиболее низ­кая - от 0 до -2°С. Все глубинные области океанов заполнены холодными водами.

Выделяют эвритермные и стенотермные организмы. Пример стенотермных организмов -колониальные кораллы, которые живут при температуре не ниже 20°С. В теплых морях известко­вые раковины животных более толстые, массивные, с богатой скульптурой. "Наиболее богатая и разнообразная в видовом отношении фауна обитает в морях тропиков. Растворимость карбоната кальция характерна для холодной воды, поэтому осадки высоких широт бедны им и раковины обитающих там животных небольших размеров, тонкие, с простой скульптурой.

Газовый режим, особенно содержание кислорода, углекислого газа и сероводорода, имеет большое значение для водного населения. Кислород поступает из атмосферы и выделяется фото-синтезирующими растениями; он необходим для нормальной жизнедеятельности организмов. Уг­лекислый газ выделяется в воду организмами и поступает сюда во время вулканической деятель-

ности. Он потребляется фото- и хемосинтезирующими организмами и расходуется на химические соединения. С повышением температуры и солености нормальное содержание углекислого газа в воде снижается. В высоких концентрациях углекислый газ ядовит, поэтому многие родники, пере­сыщенные углекислотой, лишены жизни. Сероводород образуется в водных бассейнах в результа­те жизнедеятельности бактерий. Для водных животных сероводород смертелен.

Движение воды в прибрежной зоне и на морском дне происходит по-разному. Действие волн, приливы и отливы оказывают большое влияние на обитателей прибрежной зоны. У них вы­рабатываются различные приспособления: прочные постройки, толстые раковины, способность к сверлению грунта и т.п. В зоне подводных течений на скалистом грунте обитают прирастающие животные (например, кораллы, строматопораты). Сильное движение воды сказывается на форме их колоний, строении скелета. Появляются плоские обтекаемые формы. Некоторые кораллы сте­лются по дну. В ископаемом состоянии можно встретить такое дно древнего моря - поверхность напластования со стелющимися кораллами, следами сверления, "пеньками" морских лилий, при­росшими брюшными створками брахиопод, трубочками спирорбисов.

Движение воды усиливает газовый обмен, создает окислительную среду, в противном случае

возникает восстановительная обста­новка. В застойной среде у дна бас­сейна часто развивается сероводо­родное заражение; для таких усло­вий характерно обогащение осадка органическим веществом. Образо­вавшаяся в таких условиях порода обладает темно-серым либо черным цветом. В окислительных обстановках, при свободном доступе кисло­рода, цвет пород обычно бурый или жёлтый.

Рис. 13. Углубляющиеся и зарывающиеся двустворки (Б.П.Марковский, 1966) 1 - мало углубляющаяся (неглубокий мантийный синус внутри ракови­ны); 2-4 - глубоко зарывающиеся: 2-е зиянием на заднем конце, отку­да выступают не помещающиеся внутри раковины сифоны, 3-е выс­тупающими из грунта сифонами (по вытянутому сифону поступают питательные вещества, анальный сифон направлен вверх); 4-е глубо­ким мантийным синусом; 5 - зарывающиеся на разную глубину

Характер грунта определяет расселение донных животных (бен­тоса). Для обитания на рыхлом грунте вырабатываются особые при­способления. Так, у морских лилий появляются образования, напомина­ющие корни; свободно лежащая ши­рокая плоская или слабовыпуклая раковина моллюсков (например, Pecten) и брахиопод (например, Gigantoproductus) не погружается в грунт. Подобной цели служат иглы у некоторых морских ежей, широкий лимб у трилобитов, а также шипы, иглы, выросты на раковинах брахио­под, двустворок, гастропод. У зары­вающихся полностью или частично брахиопод и двустворок изменяются форма раковины, ее скульптура и внутреннее строение (рис. 13); рако­вина становится длиннее (Муа,

Solen, Lingula). В рыхлом грунте сохраняются следы жизнедеятельности илоядных форм (напри­мер, ходы червей).

На твердом грунте живут формы, прирастающие при помощи цемента. У морской лилии утолщается основание стебля, напоминающее усеченный конус (рис. 14). Многие двустворки и брахиоподы образуют тесные поселения, банки, нарастая друг на друга; раковины в таких скопле­ниях обычно неправильной формы. Прирастающими являются также раковины некоторых низ­ших ракообразных (Balanus). Кораллы, археоциаты, строматопораты растут на твердом грунте. В твердый грунт всверливаются разнообразные камнеточцы. Некоторые формы обладают способно­стью присасываться к твердому грунту (Patella), другие подвешиваются при помощи биссуса (Mytilus). Обитание на определенном грунте отражается в твердых скелетных элементах организ­мов, поэтому, изучая остатки бентосных форм, получают представление о характере грунта, на ко­тором они обитали.

Проведение биономического анализа начинают с определения вышеуказанного характера за­хоронений органических остатков - ориктоценозов (греч. oryktos - ископаемое, koinas - общий). Далее восстанавливают танатоценоз (греч. thanatos - смерть) - сообщество умерших организмов, погибших от общей причины. Тафоценоз (греч. taphos - могила) - результат переноса; здесь орга­нические остатки связаны друг с другом лишь общим местом захоронения, а не обитания (рис. 15).

http://studopedia.org